豬的好滋味： 甜

小小學徒

但是，在最近幾年，甜味研究領域經歷了一個急轉彎。因為研究發現味覺感受器不僅簇擁在味蕾中，也存在於其他非味覺器官組織上，特別是在胃腸道黏膜上。

動物通過化學感受系統感受到可用食物來源中的營養價值，從而驅動採食。食物經動物口腔進入胃腸道，吞咽之前，食物的成分在口腔中被按照不同的物理化學性質仔細檢查和鑒別。饑餓時，動物口鼻腔內的化學感受系統（主要是嗅覺和味覺）會感知食物中的營養，從而激發或者抑制動物的採食。通過胃腸道-下丘腦軸，外周感覺系統決定頭期分泌的啟動，對採食的起始和採食量具大小有直接和迅速（短期）的影響。

簡單的碳水化合物，如蔗糖，能夠激發豬的甜味覺，增加主動進食量。在豬飼料中使用甜味劑是常見做法，特別是在仔豬料裡。一些非碳水化合物甜味劑如糖精(SAC)、索馬甜（THA）、甜菊苷、新橙皮苷 (NHDC)也被廣泛應用。甘迺迪和鮑爾溫（1972年）研究了豬對蔗糖、葡萄糖和糖精的喜好程度，並確定了蔗糖（0.005M – 0.01M）和葡萄糖（0.01M – 0.03M）的臨界值。對於這兩種物質，豬表現出一貫的偏好性（高於90%）。相反，糖精的實驗結果則不是很穩定，糖精的喜好值從未超過90%，閾值定為0.005M – 0.1M，當濃度高於0.1M時會出現拒食。

Danilova et al. (1999) 做了使用豬舌進行了電生理研究，豬舌對碳水化合物類的甜味劑有很高的神經應答，比如果糖、蔗糖、乳糖以及其他一些單糖或寡糖。喜好實驗的結果顯示，蔗糖是所有碳水化合物類甜味劑中甜度最強的，而且這些結果於人類實驗的結果相似(Glasser et al., 2000)。但是，豬對相同劑量的高度甜味劑（HIS）如新橙皮苷、索瑪甜和糖精的反映卻與人類實驗結果大相徑庭（見表1）。這些高度甜味劑廣泛地被組合應用到飼料中，如糖精加新橙皮苷和/或索瑪甜，但是往往結果並不好。

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表 1. 不同甜味劑在人和豬上的相對甜度（mol）（改自Glasser et al., 2000）
(1) 豬甜度計算基於雙選喜好測試   (2) 與測試最低無反應計量相同，確切甜度未測試。

但是，在最近幾年，甜味研究領域經歷了一個急轉彎。因為研究發現味覺感受器不僅簇擁在味蕾中，也存在於其他非味覺器官組織上，特別是在胃腸道粘膜上。據信，味覺感受器在胃腸黏膜上表達可能與吞咽後的一系列事件有關，比如胃腸腔中營養成分的識別（比如葡萄糖），以及促進消化和吸收等（Dyer et al. 2005, Mace et al. 2009）。此外，腸內分泌細胞上的味覺感受器可能還參與控制採食行為的複雜調控。例如，日糧中的碳水化合物以及一些高度甜味劑可以通過刺激腸道黏膜上的T1R2受體來提高葡萄糖的吸收，通過刺激SGLT1來提高葡萄糖的主動轉運。仔豬腸道黏膜上的甜味味覺感受器在受到蔗糖、糖精以及新橙皮苷的刺激後會參與SGLT1上調的過程。如果這個假設被證實，那麼我們可以推測，高度甜味劑參與葡萄糖攝取上調過程，並且通過GLP1引起食欲反應，因此通過吞咽後系列反應來潛在地提高仔豬的採食量。
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圖1. 在豬小腸隱窩-纖毛軸上的Na+/葡萄糖同向轉運體SGLT1（紅色）和T1R2（ 綠色）。本圖獲得了英國營養學雜誌和作者Dr. S. Shirazi-Beechey的許可。原文為Moran AW, Al-Rammahi MA, Arora DK, Batchelor DJ, Coulter EA, Daly K, Ionescu C, Bravo D y Shirazi-Beechey. Expression of Na+/glucose co-transporter 1 (SGLT1) is enhanced by supplementation of the diet of weaning piglets with artificial sweeteners. 2010 Sep. Br J Nutr. Cambridge University Press.

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圖2. Na+-獨立d-葡萄糖吸收率，通過豬中腸黏膜囊泡刷狀緣，飼料中加入人工甜味劑Sucram (43S)、糖精(43Sa)、新橙皮苷二氫查耳酮 (NHDC, 43N) 或者糖精和NHDC (43SaN). 平均值顯著不同*P < 0·05, **P < 0·01, ***P < 0·001. 本圖獲得了英國營養學雜誌和作者Dr. S. Shirazi-Beechey的許可。原文為: Moran et al. British Journal of Nutrition (2010), 104: 637-646, Cambridge University Press.

高度甜味劑在人類上的效用在仔豬上並不十分適用，但是這些高度甜味劑在對於仔豬碳水化合物的消化和吸收似乎是有促進作用的。所以尋找真正有效的誘食劑仍然是一個未完成的任務，但是糖精加索瑪甜和/或新橙皮苷似乎可以確證能夠對吞咽後系列反應存在影響。
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