豬的好滋味：苦

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豬的好滋味：苦

2016 年 12 月 22 日
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作者Eugeni Roura澳大利亞

苦味會給豬帶來不愉悅的感覺，導致採食量下降。另一方面，利用這個特點，使用苦味化合物在母豬不同生理階段控制其過度採食也是不錯的策略。

動物對苦味感覺的進化是用來判斷潛在的有毒物質，是動物體最有效的自我保護機制之一。苦味在動物上引起不愉快的感覺，因此造成採食量下降。雖然如此，但是並不是所有的有苦味的物質都是有毒的，有些植物利用這一點來保護自己。它們分泌一些無毒的苦味物質，以這種方式來避免被動物吃掉。苦味與養豬存在著關聯。例如，豬對於菜籽粕中硫代葡萄糖苷的敏感性是牛的四倍（du Toit et al. 1991）。但是，豬似乎對無害的苦味的適應特別快，初始引起採食量下降，隨後幾天之內採食量很快恢復。苦味通過兩種機制影響採食量：一種是適口性機制（苦味反應），另一種是腸道保護機制。

豬飼料中的苦味物質(適口性)
在實際的養豬生產中，豬料中潛在存在各種各樣的毒素和抗營養因數（ANF），它們其中的很多都被識別為苦味。動物的味覺系統檢測到這些物質時，會降低採食量以避免攝入更多。這樣的物質很多，比如在農業生產中會使用大量化學合成物質，如殺蟲劑，而這些物質的殘留對於豬採食的影響並沒有人去研究。還比如，飼料和飼料原料在存儲過程中很容以產生黴菌毒素，而有些黴菌毒素會導致豬的胃口下降（比如伏馬毒素和黃麴黴毒素），當然現在還不清楚這些毒素對採食量的影響是通過苦味途徑還是通過其他途徑。但是有一些常見的飼料原料中含有的一些物質（抗營養因數）已經是被證明會由於起苦味引起採食量下降，它們大多是一些植物來源的化合物和飼料添加。

植物來源的化合物
所謂抗營養因數是指在植物中天然產生的，對於動物利用飼料的營養成分和動物健康存在不利影響的一些化合物。通常來說，抗營養因數是植物為了保護自己不被吃掉而進化出來的。有一些確實對動物的健康有負面影響，但是有些只是有苦味但是無害。在近期的一篇綜述裡面，Clasadonte和van der Poel（2009）沒有發現在抗營養因數水準和豬的自由採食量之間存在線性相關關係。他們在結論中強調，目前很少有對單個抗營養因數的作用進行評估的研究。通常研究所使用飼料中往往含有很多中不同成分，這種情況之下無法對抗營養因數的味覺感受進行區分。

雖然如此，現在已經知道有一些抗營養因數是通過降低適口性來降低採食量如：胰蛋白酶抑制劑，木質素，硫代葡萄糖苷，棉酚，生物鹼等（表1）。據報導， 在豬料的商業生產中，由於一些飼料原料的使用（見表1），飼料中往往含有一種或多種抗營養因數。比如，生大豆和菜豆中含有的凝集素對於採食量有非常明顯的影響。Sola-Oriol等人（2011）豬對葵花籽、油菜籽和土豆蛋白喜好性差的原因可能是它們其中所含的綠原酸、硫代葡萄糖苷和生物鹼等物質。

此外，混入飼料原料中的野草和野草籽也是一些潛在的有毒和苦味植物源化合物的重要來源。野草籽是飼料原料中的常見污染，並且對家畜的採食和健康有顯著影響。但是現在並沒有有效的方法來識別和去除這些污染（van Barneveld, 1999）。此外，目前很少有關於野草籽中有害物質對於豬採食影響的研究。

表 1：飼料中的抗營養因數及它們對生長豬採食或飼料喜好度的影響（來源：sources: D’Mello, 1995; Clasadonte and van del Poel , 2009; Roura , 2012; Sola-Oriol et al., 2008, 2011）

抗營養因數        主要來源        對適口性的負面影響
凝集素和Kunitz 胰蛋白酶抑制劑        大豆(生)        強
凝集素        豆類-菜豆-(生)        非常強
單寧        高粱        強
單寧，胰蛋白酶抑制劑        豌豆        無影響
纖維成分（木質素？）        燕麥        非常強
棉酚        棉籽粕        非常強
氰化物        木薯        強
硫代葡萄糖苷        菜籽粕        非常強
生物鹼        土豆蛋白，羽扇豆        非常強
非澱粉多糖        羽扇豆        中度
綠原酸        葵花籽粕        強
皂苷        大豆，苜蓿        弱，不一致
多種        雜草種子        大部分未知
飼料添加劑
低添加量的飼料原料（即添加劑）通常具有影響適口性並顯著影響採食量的作用。例如，很多植物提取物、大部分藥物如抗生素對豬的味覺都是苦（Nelson and Sanregret, 1997; Windisch et al., 2008）。替米考星被證實可以在豬味覺神經纖維上觸發很強的電生理反應。此外，有大量的製劑（主要是陣痛、抗組胺、殺菌類添加劑）包括一些化合物如鹽酸奎寧HCl，那銨，咖啡因和蔗糖八乙酸酯第一個在豬上引起回避反應。（Danilova et al. 1999; Nelson and Sanregret 1997）。“別吃”（Bitrex，苯甲地那銨，又名苦精，已知對人類最苦但無害的物質）可以猝然大量降低豬的採食。但是僅僅在幾次飼喂之後，豬就會適應這種苦味，降低的採食量就會逐漸恢復。

對苦味化合物的腸道保護機制
口腔中感受到苦味會立刻降低食物的攝入。但是有一部分動物體所不希望攝入的物質還是難免會通過口腔進入胃腸道。因此，胃腸道中的保護機制對於阻止這些毒素的危害就變得相當重要。胃腸道上皮上的味覺感受細胞就像一個化學感受網路一樣進行工作，它監測腸道中的營養成分和毒素，並觸發級聯反應，最終引起對腸道內容物的吸收（營養物質）或排出（毒素）。而胃腸道黏膜上的苦味感覺細胞被證明參與多種腸道保護機制：

觸發分泌來中和毒素（如唾液、粘液…）       
影響腸道蠕動減緩胃排空        (Glendining et al. 2008)
嘔吐過程可能是通過胃腸道中的苦味感受細胞介導        (Sternini et al., 2008)
通過啟動食欲（飽腹）級聯來引起飽腹感應        (Chen et al., 2006)
刺激分泌機制，促進毒素化合物的快速排出        (Kaji et al., 2009)
豬料的商業生產中，我們如何利用苦味
總起來說，苦味及相關的口腔和胃腸道反應機制對於商業飼料生產有很大的價值。

比如，在教槽料中，一些會觸發苦味的原料要儘量避免使用（即使是痕量的生物鹼、芥子苷和硫代葡萄糖苷也會對仔豬的採食造成負面影響）。 同樣也包括一些添加的藥物。如果需要向飼料中添藥，我們必須要謹記大部分抗生素是苦的，並且在開始階段會引起採食量的下降。在這種情況下，需要尋找一些掩蓋苦味的方法（如封裝、包被或與糖類恰當配方等）。

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另外一個方面，使用一些苦味化合物在母豬的特殊階段來限制過渡採食也是一個很好的策略。當然，如何在實際操作中準確控制用量以達到期望效果還需要進一步研究。
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